植物病毒與昆蟲(chóng)介體間的關(guān)系（一）

植物病毒病原與昆蟲(chóng)介體間是一筆互利互惠的“交易”。昆蟲(chóng)介體幫助植物病毒進(jìn)行傳播，度過(guò)逆境；而植物病毒也幫助昆蟲(chóng)介體在取食的過(guò)程中獲取相關(guān)益處。常見(jiàn)的昆蟲(chóng)介體有蚜蟲(chóng)，葉蟬，粉虱，稻飛虱。

蚜蟲(chóng)介體中，有200多種可傳播植物病毒，傳播種類(lèi)高達(dá)160多種。有些蚜蟲(chóng)可傳播多種病毒，例如蠶豆蚜，馬鈴薯蚜，桃蚜。某一種病毒可以由很多種蚜蟲(chóng)傳播，黃瓜花葉病毒由75種蚜蟲(chóng)傳播。

蚜蟲(chóng)除了幫助病毒傳播，也幫助病毒度過(guò)一些逆境環(huán)境。相關(guān)報(bào)道在冬前蚜蟲(chóng)口針中檢測(cè)到較高含量病毒RNA，越冬前有助于病毒在環(huán)境中儲(chǔ)存。但是蚜蟲(chóng)越冬在空氣中停留時(shí),持毒能力會(huì)不斷下降。春季在植物上進(jìn)行試食穿刺時(shí),病毒主要丟失在植物細(xì)胞內(nèi)。春季蚜蟲(chóng)口針可以檢測(cè)到微量病毒，且其取食的葉片可以檢測(cè)到較多病毒，表明春季蚜蟲(chóng)已經(jīng)重新獲毒，開(kāi)始傳播該病毒的能力。（有興趣可詳看相關(guān)論文《山西省玉米品種抗矮花葉病鑒定及蚜蟲(chóng)傳播分析》楊帆1謝咸升2張作剛11.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥研究所）

葉蟬中有49種可以傳播植物病毒。例如黑尾葉蟬可以傳播水稻矮縮病毒，引發(fā)水稻普通矮縮病。植物病毒可以操縱寄主植物釋放揮發(fā)物以吸引或驅(qū)避介體昆蟲(chóng),從而有利于病毒的流行和擴(kuò)散。矮縮病毒會(huì)影響黑尾葉蟬的取食取向。感染植物病毒的水稻氣味對(duì)不帶毒黑尾葉蟬具有吸引作用,但對(duì)帶毒黑尾葉蟬有驅(qū)避作用。無(wú)毒葉蟬對(duì)感病水稻趨性更強(qiáng)，葉蟬口針刺吸水稻維管束組織,植物病毒隨食物進(jìn)入昆蟲(chóng)體內(nèi)。

帶毒葉蟬則對(duì)健康水稻趨性更強(qiáng)，植物病毒首先經(jīng)過(guò)葉蟬濾室,伴隨消化過(guò)程到達(dá)中腸位置,侵染中腸上皮細(xì)胞并擴(kuò)散至肌肉層；接著突破中腸屏障釋放到血腔最后到達(dá)唾液腺,通過(guò)口針將植物病毒釋放到新的植株中完成系統(tǒng)傳播。

這個(gè)過(guò)程葉蟬從種群增長(zhǎng)上也得到互利。葉蟬取食感病水稻后,雌性若蟲(chóng)發(fā)育歷期顯著縮短,雄性成蟲(chóng)壽命顯著延長(zhǎng),產(chǎn)卵量比健康不帶毒葉蟬顯著增加。感病水稻上黑尾葉蟬種群增長(zhǎng)更快,總成蟲(chóng)數(shù)量更多。

飛虱中只有飛虱亞目含有植物病毒傳播介體，主要寄主是禾本科植物，引起水稻矮縮病，小麥叢矮病，玉米粗縮病等。稻飛虱攜帶的病毒種類(lèi)多樣性豐富,發(fā)現(xiàn)30個(gè)病毒科,包括212種病毒。稻飛虱主要包括灰飛虱、褐飛虱和白背飛虱?；绎w虱傳播水稻黑條矮縮病毒和水稻條紋病毒。褐飛虱傳播水稻齒葉矮縮病毒和水稻草矮病毒。白背飛虱傳播南方水稻黑條矮縮病毒。白背飛虱是稻飛虱主要種群,褐飛虱的發(fā)生與風(fēng)向、風(fēng)力等氣候因子有關(guān)。

越南中北部是白背飛虱北遷進(jìn)入我國(guó)的直接蟲(chóng)源地，也是秋季回遷種群的越冬繁殖區(qū)。白背飛虱能夠通過(guò)刺吸水稻汁液直接危害水稻生長(zhǎng),同時(shí)以持久增殖型方式傳播南方水稻黑條矮縮病毒。病毒使感毒水稻植株分泌乙烯信號(hào)增加對(duì)無(wú)毒白背飛虱的引誘能力；茉莉酸信號(hào)及水楊酸信號(hào)減弱后,也使感病水稻仍保持了比健株更強(qiáng)的飛虱引誘能力，因?yàn)橄嚓P(guān)學(xué)科認(rèn)為感毒植物的茉莉酸及水楊酸含量更低，對(duì)昆蟲(chóng)來(lái)說(shuō)植株更加可口，更能吸引昆蟲(chóng)取食。

南方水稻黑條矮縮病毒對(duì)白背飛虱昆蟲(chóng)發(fā)育、繁殖和取食行為都產(chǎn)生一定的影響。被水稻黑條矮縮病侵染后,白背飛虱若蟲(chóng)發(fā)育歷期延長(zhǎng)0.5d,白背飛虱雌蟲(chóng)的產(chǎn)卵量下降；延長(zhǎng)了白背飛虱雌蟲(chóng)的壽命。

水稻條紋病毒引發(fā)的水稻條紋葉枯病是水稻主要病害之一。病毒由灰飛虱以循回增殖方式并經(jīng)卵垂直傳播。病毒隨著昆蟲(chóng)的取食進(jìn)入到消化道,隨后通過(guò)血淋巴擴(kuò)散到各個(gè)組織,進(jìn)入唾液腺的病毒隨著昆蟲(chóng)的唾液分泌從而侵染健康的植株。

褐飛虱僅能在水稻和普通野生稻上生存以及繁殖,常年危害我國(guó)長(zhǎng)江流域、華南及西南等主要水稻生產(chǎn)區(qū)；可以攜帶和傳播水稻草矮病毒與水稻齒葉矮縮病毒,同時(shí)體內(nèi)還存在多種共生微生物,包括共生病毒和共生菌。褐飛虱獲毒后2-3天在前憩室的細(xì)胞中建立初侵染點(diǎn),并在消化系統(tǒng)的中腸上皮細(xì)胞擴(kuò)散;在獲毒后5天,植物病毒侵染中腸的上皮細(xì)胞,并開(kāi)始進(jìn)入肌肉層;在獲毒后7天,病毒侵入褐飛虱唾液腺，通過(guò)吸取健康水稻汁液傳毒。7天即可完成一個(gè)侵染傳毒周期。除了取食傳播，植物病毒還可以經(jīng)褐飛虱卵巢垂直傳播的路徑,主要通過(guò)侵染生殖區(qū)后沿滋養(yǎng)絲進(jìn)入發(fā)育的卵中。

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